【万宝鱼序】
原著发行于2002年，其引用的一些数据大多为2000年前的，距今已经有20年了。这20年间，三湖慈鲷的品种和数量并没有增加，反而呈下降趋势。从得到的资料上来看，一些国家已经将三湖的某些区域保护起来，不但禁捕，而且还将有些慈鲷进行养殖后放归。但从维湖的情况来看，品种和数量上的减少始终没有停止过。先前生态的恶化，对维湖来说很大程度上是不可逆的。所以，即使原著在描述过程中还提到或见证过一些野生的维鲷品种，现在可能也已经看不到了。
就目前而言，我很少能找到2000年以后出版的关于维鲷的专业书籍，也许维鲷的研究并未停止，但至少进展不大。
我们只能祈祷，今后若有生态改善的机会，那些我们还没有发现，且“躲在暗处”逃过一劫的维鲷，能给我们带来希望。
上期公众号，谈了维鲷的四个种类的饲养，本期再谈余下的六个种类。
摘自《Enjoying Cichlids》（享受慈鲷）
原文：Ole Seehausen（奥莱-西豪森，瑞士鱼类生态学家和进化学家）
翻译：万宝鱼
作序：万宝鱼
Rock-dwelling insect pickers（万宝鱼注：Paralabidochromis chilotes 和P. cyaneus现划为Haplochromis属） 本组的品种相当混杂，其中一些在形态和生态上类似于马拉维湖的食虫性Mbuna岩栖。主要的群体是Pundamilia属、Lithochromis属（均由食虫和食浮游生物的品种组成）和Paralabidochromis属。后者是一个庞大而和多样的属，可能最终被分解成不同的属。它的大多数品种都有独特的牙齿，可以从不同的基质中收集昆虫幼体。Behavior in the wild 野生行为 Pundamilia pundamilia（尼雷尔斑马）生活在浅水层岩石之间的洞和裂缝中。处于繁殖期的雄性有领地意识，领土仅限于岩石之间的洞穴。P. macrocephala（大头红尾幽灵）有类似的生活方式，但生活在2到10米的深度。P. nyererei（尼雷尔火焰背）的深度分布更广：从水面到14米以下。雌鱼大多生活在岩石上方的开阔水域，但雄鱼之间是有领地的。P. azurea（藏青尼雷尔）过着类似的生活，但往往出现在更深的区域；而P. sp. 'red head'（红头尼雷尔）和P. sp. 'red flank'（红腹尼雷尔）生活在5米以下的深度。L. rufus（粉红鲁弗斯）的地理分布有限，生活在4米以下的浅水中。![]()
![]()
![]()
Paralabidochromis sp. 'rock kribensis'（万宝鱼注：这一品种存疑，因为从相关资料来看，它就是H. sauvagei，但后者是食贝性品种）生活在岩石表面而不是岩石缝隙中。P. chilotes（厚唇帕拉拉）出现在各种岩石性栖息地，从浅水区碎石的缝隙到深水，很可能不止一个品种。其中一种来自斯毕克湾的Zue岛，生活在浅水的碎石上。
Behavior in the aquarium 水族箱里的行为 总的来说，它们的行为类似于岩石上的藻类刮食品种。然而，在许多情况下，食虫性品种的攻击性较弱，领地要求更小。在一个100×50厘米大小的水族箱里，三条较小的年轻雄性可能会占据领地。“适当的装饰”是指装饰的布置必须从外观和视野所见处，将鱼缸分成几个部分。这可以通过石头和薄石板，以及（耐咬的）植物如铁皇冠和蕨类来实现，或者用竹子。然而，年老的雄性可能变得非常好斗，几乎总是需要长度150厘米以上的鱼缸。为了促进这些鱼的生动色彩，有必要用一个深色的背景和至少鱼缸的一个末端（侧面）应该不透光。![]()
![]()
![]()
这些品种可以与其他栖息在岩石上的品种（如藻类刮食型品种）一起居住在大型水族箱里。此外，它们可以和大型的食贝类品种一起生活。例如：Ptyochromis sauvagei（红岩剥壳机）和Astatoreochromis alluaudi（奥欧迪黄金鲷）。
水族箱的设置应该和岩栖刮藻型品种相似。对于P. chilotes（厚唇帕拉拉）来说，有一块没有石头的开阔沙地是很重要的，因为挖掘似乎是它们自然觅食行为的一部分。因此，必须小心确保岩石的排列是稳定的。![]()
![]()
在它们的自然栖息地，这些品种通过从岩石之间和下面的缝隙中，扒开、挖掘或梳理藻类，以获取昆虫幼体。有些还以苔藓动物为食，很少以从岩石上刮下来的蓝藻为食。一些Pundamilia品种主要以浮游动物为食，但也利用其他的捕食技术。![]()
![]()
在水族箱里，所有的物种都可以接受任何种类的食物。建议在喂食时不时加入一些较大的甲壳类动物（例如：钩虾）。在鱼缸中放置带有附着生物的石头，可以观察到它们的自然摄食行为。
繁殖方面，可以参考上期介绍的岩栖刮藻型品种的说明。 Pundamilia品种的孵化期，约为21天；这些鱼苗第一次被放生后，由雌性守护大约一个星期。Paralabidochromis sp. 'rock kribensis'的孵化期较短，约为18天，而口护期不超过2天。P. chilotes（厚唇帕拉拉）和P. cyaneus（蓝岩挖掘机）的孵化期仅为15天，口护期分别可达3周和2周。
Piscivores（食鱼性品种）
![]()
（万宝鱼注：Harpagochromis属和Prognathochromis属均已划为Haplochromis属）
食鱼性慈鲷曾经是维多利亚湖最丰富的生态群，有48个被描述的品种和50多个未被描述的品种。1980年后，大多数品种都消失了。近年来，约有15种品种仍被观察到，大部分在沿湖（靠近湖岸）的栖息地。所观察到的食虾品种数量也出现了大幅下降（以前有12种以上，其中可能只有一到两种存活了下来，目前已知的唯一的食虾品种只存在于基奥加盆地的小卫星湖）。一种可能已经在野外灭绝的物种，Prognathochromis pyrrhopteryx（橙翅蓝魔），曾在北美出现过，但可能会再次消失。一种Harpagochromis sp. 'two stripe'（双纹维鲷）组，在湖中也有可能灭绝的，已经由Bo Selbrink以H. sp. Aff. longirostris的名字出口到瑞典。Behavior in the wild 野生行为 Harpagochromis sp. 'orange rock hunter'（橙岩猎手）和H. howesi（注：已无活体）栖息在0.5到7米深的岩石生物群落之间的缝隙和洞中。H. sp. 'red eye guiarti'（注：已无活体）生活在浅水区域的沙子、卵石和岩石上（不到7米）。H. sp. 'two stripe'（双纹维鲷）在裸露或部分裸露湖岸的沙质浅水里发现。H. serranus（注：已无活体）生活在浅层水域的岩石栖息地。H. pectoralis（注：无活体）和P. perrieri（皮尔红鳍长身）主要栖息在近岸各种生物群落中，偶尔在岩石生境中发现。P. pyrrhopteryx（橙翅蓝魔）曾生活在浅水和深水的泥上。![]()
Behavior in the aquarium 水族箱里的行为 与其他haplochromines相比，H. sp. 'orange rock hunter'（橙岩猎手）和P. perrieri（皮尔红鳍长身）表现出非常低的攻击性。领地性和攻击性仅限于交配前的几天。这两个品种都可以养在有水草的水族箱里，因为它们几乎不挖土。这些品种只应与较小的、无攻击性的haplochromines品种生活在一起，例如与一群以浮游生物为食的慈鲷生活在一起，前提是后者的体形大小差异不会被前者视为猎物。体型更大的H. serranus（注：已无活体）更有攻击性，应该和其他体型更大的品种一起饲养。![]()
水族箱的长度至少应为100至150厘米，具体取决于该品种成年的大小。 在湖中，大多数这些品种捕食haplochromine鱼苗，但也捕食昆虫幼体。大型的H. serranus（注：已无活体）和H. howesi（注：已无活体）可以吃亚成年的haplochromines。大型的H. howesi（注：已无活体）主要在岩石中捕食Potamonautes crabs（螃蟹），其幼鱼主要以鱼苗和虾为食。![]()
养在水族箱里的品种对食物的选择不是很挑剔。它们应该吃富含蛋白质的食物（如生鱼片），但不要吃含有哺乳动物产品的食物。薄片饲料可以接受，但另外需要加些丰年虾、糠虾和贝类。当提供鱼苗为食时，可以观察到自然的捕猎行为。
本组成员的捕猎技巧各不相同。P. perrieri（皮尔红鳍长身）被描述为鱼苗的跟踪者，而H. serranus（注：已无活体）和H. sp. 'orange rock hunter'（橙岩猎手）是追捕猎手。 在大多数情况下，只有雌性会进行口孵。然而H. sp. 'orange rock hunter'（橙岩猎手）是维多利亚湖haplochromines中，雄性也可以进行口孵的品种。一条雄鱼和两条雌鱼一起饲养，在24小时内会与两只雌性一起交配。在这之后，这三条鱼都开始孵卵，直到鱼苗被释放，它们之间不存在一对一的配对关系。 鱼苗在11天后首次被释放。口护期会持续了21天，雄性和雌性几乎在同一天结束。P. perrieri（皮尔红鳍长身）有14天的孵化期，之后至少一周的口护期。
molluscivorous cichlids（食贝性品种）
![]()
（万宝鱼注1：食贝性慈鲷分为剥壳型品种和碎壳型品种）（万宝鱼注2：Labrochromis属、Hoplotilapia属、Macropleurodus属、Ptyochromis属 = Haplochromis属）（万宝鱼注3：P. sp. ‘red tail shelter’ →Platytaeniodus属）Oral shelling molluscivores 剥壳型慈鲷
维多利亚湖以软体动物为食的慈鲷包括：将壳扳开挖取蜗牛软体的剥壳型慈鲷，和用咽骨将贝壳压碎的碎壳型慈鲷，甚至可以将更抗压的蜗牛（如Melanoides-黑螺）压碎。
已知的Ptyochromis sauvagei有两种明显不同的形态，这两种都广泛地在水族箱里饲养，并可能代表着两个不同的物种。其中一种其身体两侧中线黑色条纹呈斑点状，雄性为蓝色（注：黄金蓝斗士）。在另一种，条纹更连续，雄性的胸部为红色（注：黄金红斗士）。
Behavior in the wild 野生行为 Platytaeniodus degeni（德根尼红尾）、Macropleurodus bicolor（注：已无活体）、Hoplotilapia retrodens（花斑龅牙）和Ptyochromis sauvagei（黄金斗士）栖息在稍有遮蔽的泥沙混合底的湖滨地带。20世纪80年代以前，P. degeni（德根尼红尾）在17米的深度出现；M. bicolor在水深超过10米的地方也很常见。这两个物种现在非常罕见，局限于一些岩石和沙子混合的栖息地。其他两种一直局限于植被附近的浅水和/或岩石。H. retrodens（花斑龅牙）可能在自然界中灭绝，很想知道它是否还存在于水族箱中。![]()
![]()
Ptyochromis xenognathus（恩培德蓝翅）、P. sp. 'hippo point salmon'（萨儿门红马甲）和Paralabidochromis plagiodon（蓝面红晕）主要生活在有风浪的湖岸沙质底部。在沙泥上方较深的水域（10米以下）发现了Ptyochromis prodromus（注：已无活体），并可能已经灭绝了。P. sp. 'red tail sheller'（红尾剥壳机）是一种湖滨（近岸）的品种。
Behavior in the aquarium 水族箱里的行为 这些品种比生活在岩石上的慈鲷表现出更低的攻击性，它们的领地也不明显。雄性只在交配前保卫领地。在长度超过100厘米的水族箱里，几只雄性可以和几只雌性养在一起。然而，在某些品种中（如P. sauvagei-萨儿门红马甲），只有占统治地位的雄性才会显示出繁殖的颜色。如果水族箱的尺寸允许的话，较大的品种（如M. bicolor和P. sauvagei-萨儿门红马甲）可以和岩栖刮藻型品种混养。所有的品种都可以与岩栖食虫性慈鲷和其他食虫性品种（如H. nubilus-努比拉红尾黑云）混养在一起。![]()
![]()
水族箱必须至少100厘米长，40厘米深。底部应该用细沙覆盖。只有在大型水族箱里才能模仿自然栖息地：平坦的沙底可能点缀着一些石头。在较小的水族箱中，必须提供躲藏的场所（石头、沉木和/或植物）。![]()
![]()
在它们的自然栖息地，这些品种从壳中钳出的Bellamya大蜗牛而食之，以及它们用咽骨咬碎小双壳类和甲壳类动物。 在人工饲养的环境中，它们可以吃任何食物。建议在饲料中加入软体动物。冷冻贻贝很容易被接受。即使是吃得很好的个体也常常对活着的蜗牛表现出特别的兴趣。如果提供了合适大小的蜗牛（如planorbid-扁卷螺），就可以观察到脱壳技术。我从来没有见过剥壳性慈鲷捕食黑腹螺的情景。而这些正是碎壳型慈鲷的主要猎物。![]()
![]()
前面曾经讲述过的岩栖刮藻性品种的说明也适用于这里的食贝型品种。P. sauvagei（萨儿门红马甲）的孵化期为21天，之后是大约一周的口护期。因为几个品种中的雄性繁殖颜色非常相似，所以杂交倾向可能很高。P. degeni（德根尼红尾）的鱼苗不接受片状食物，所以起飞后的前两周必须以丰年虫或剑水蚤为饲料。Pharyngeal crushing molluscivores 碎壳型慈鲷
这一组成员的特征是特别厚重的咽颌，咽喉上长有粗壮的臼齿，用来碾碎蜗牛壳的。而仅以软性食物为食的品种是不会发育出厚重的咽骨和粗壮的牙齿。
目前已知至少有12种碎壳型慈鲷。除了那些栖息在岩石上的品种外，其他所有的品种都急剧减少，有的可能已经灭绝。它们主要生活在水深超过5米的泥泞底部。在这些品种中，只有一种，Labrochromis ishmaeli（伊斯马丽黄金），被饲养在水族馆里。Astatoreochromis alluaudi（奥欧迪黄金鲷）不是维多利亚湖特有的，也不属于维湖的物种群，而是和马拉维haplochromines一起，形成了姊妹分类群。Behavior in the wild 野生行为 Labrochromis ishmaeli（伊斯马丽黄金）居住在近岸浅水处的沙底。Haplochromis sp. 'stone'（注：不详）生活在巨大的岩石之间，在浅水区和5米以上的深处。A. alluaudi（奥欧迪黄金鲷）栖息于两种近岸生境：水下草丛或水下植被的边缘和岩石湖岸。深度从1米到5米以上。![]()
Behavior in the aquarium 水族箱里的行为 这些品种似乎表现出中等程度的攻击性。在许多方面，L. ishmaeli（伊斯马丽黄金）与剥壳型品种相似。人们对H. sp. ‘stone’的行为知之甚少。然而，这一品种和A. alluaudi（奥欧迪黄金鲷）似乎比住在沙地上的食贝性品种更具攻击性，但没有岩栖刮藻型品种更具侵略性。L. ishmaeli（伊斯马丽黄金）可以和食贝型慈鲷、食虫型慈鲷住在一起。其他两个品种可与岩栖类慈鲷和大型剥壳型慈鲷一起混养。 水族箱必须至少100厘米长，40厘米深。应该进行适当的配置，特别是对于H. sp. 'stone'和A. alluaudi（奥欧迪黄金鲷）。大型石头之间的空隙和洞穴的排列可模拟这些品种的自然栖息地。浮游植物（如Eichhornia凤眼莲或Pistia水浮萍）浮在水面上，将重现那些A. alluaudi（奥欧迪黄金鲷）在湖湾栖息地被植物覆盖的荫凉环境。有根的植物会经常被挖出。底部应该用沙子覆盖。![]()
在维多利亚湖，本组品种主要以黑腹螺为食，它们用咽骨压碎这些螺。水生昆虫幼体也是它们的食物之一。在其他湖泊中，A. alluaudi（奥欧迪黄金鲷）主要以昆虫幼体和植物为食。在水族箱里，它们可以和剥壳型慈鲷的喂养方式一样。在提供蜗牛时，可以观察到它们的自然觅食行为，前提是这些蜗牛的尺寸不能太大，否则就无法放入上、下咽骨之间。如果没有过量喂其他食物，这些慈鲷甚至会吃硬壳黑腹螺。 请参阅以前所说的养殖岩栖刮藻型品种的章节。这里，没有关于孵化时间的数据。
Other groups that are present in aquaria 在过去的30年里，这个种群的数量急剧下降（以前超过24种，最近才记录到其中的10种）。除了两个品种以外，所有的都属于Lipochromis属（万宝鱼注：现在已划入Haplochromis属）。在一些岩石岛屿上仍有Lipochromis cf. melanopterus（黑黄花梨）（Paedophages亚属）的存在。水族箱所饲养的数量可以追溯到1993年和1995年在Makobe马科贝岛采集的个体数量。这是一种非常温和的鱼，尽管它的体型可大到15厘米。然而，雌性会试图从其他雌性那里偷蛋。
![]()
Lipochromis 'red parvidens'（小齿火红背，注：现为Haplochromis parvidens）是另一种大型食仔动物（Cleptochromis亚属），最近已在北美的水族饲养者处可以获得。雄性的侧翼变成鲜红色。它仍然存在于湖中有睡莲的湖床中。L. sp. ‘blue paedophage’（最长达20厘米，注：不详）的栖息地尚不清楚。它通过Selbrink从乌干达出口，最初命名为H. 'all yellow'。根据Loiselle & Kaufman的研究，它捕食慈鲷口护期中的幼鱼或鱼苗。
![]()
一种仍然会在岩石湖岸可能遇到的品种，虽然非常罕见，却非常美丽的漆黑的L. cryptodon（注：无活体）。
生活在沙滩和岩石海岸上的Astatotilapia barbarae（布拉黑云，体长可达13厘米）可能已经灭绝。一些花斑的个体从乌干达出口到瑞典由Bo Selbrink以P. sp. 'rock kribensis'托运。这两个品种被认为是同一个品种，而A. barbarae在人工饲养环境中灭绝了。它是一个偷蛋（仔）型品种，偷窃haplochromines在交配时产下的卵。![]()
Haplochromis cronus（最长17厘米）生活在浅水中，沿着裸露的湖岸线生活。已由Selbrink以H. 'cleaner'的名义进口，而以A. brownae（布朗橙腹天使）的名称饲养在美国。可以采用与生活在裸露沙滩上的食虫型品种一样的饲养方式。在湖中，它以haplochromine鱼苗为食。
![]()
在水族箱里，所有的食仔型品种都是这种非常有趣行为的研究对象。它们展示了各种获取猎物的技巧。一些品种击打雌性以迫使它们吐出卵或鱼苗，而另一些品种则试图用自己的嘴吞下雌性的嘴以吸出幼苗。
Pelagic phytoplankton-eaters觅食浮游植物型品种
一种以开阔水域表层的浮游植物为食的体型纤细的浮游性haplochromines小群落。它们的数量急剧减少，有些可能已经灭绝，也均未被描述过。可能有两个品种进入我们的水族箱，但被错误地识别成Haplochromis sp. 'citrus'（最长12厘米），是由Selbrink引进到瑞典的，被鉴定为H. obesus（注：已无活体）。它是一条细长的，呈柠檬黄色，背外侧有一条黑色细带，两侧有宽大的、形状不规则的黑色斑点，排列成不连续的带。现在重要的是要弄清楚这一品种是否仍然被人工饲养着。 在湖中存活下来的一种叫H. sp. ‘kribensis’（不要和Paralabidochromis sp. ‘rock kribensis’搞混了）——它可能和最近在水族箱里流行起来的Haplochromis sp. 'fire'（火红乌干达，注：现为Paralabidochromis sp. 'fire'）是同一个品种。![]()
对水族箱的要求可能类似于浮游生物觅食型品种和/或小型食虫型品种。
Plant-eaters and scrapers 植食和藻食型品种
这组包括真正的Haplochromis品种，和一些未描述的品种。它们都生活在浅水区，主要是被淹没的植被附近。Haplochromis sp. ‘red back scraper’（红背刮刀，最长14厘米）和H. sp. ‘blue obliquidens’（蓝斜纹海豚）存在于水族箱中。它们和其他一些品种生长在有岩石和植物的栖息地，并从岩石和植物上刮食藻类。![]()
这一类群中有两个品种的名称是水族管理者所熟悉的：H. obliquidens（注：不详）和H. lividus（红橄榄）。这两个名字在水族爱好者中被错误地用于几个不同的品种。对水族箱饲养的种群标本进行检查后发现，没有一个具有Haplochromis属的诊断特征，而是食虫型“thick skin厚皮”的复合群。
![]()
由于这些浅水食草品种中仍有一些存在于湖中，所以有可能会有更多的品种可供水族爱好者饲养。由于大多数品种未被描述，因此很难对品种进行具体的鉴定。
![]()
这些品种可以像大型食虫型品种一样饲养。它们表现出中等程度的攻击性，在某些情况下会表现出相当高的攻击性，可以和较大的食虫型品种和侵略性较小的岩栖型品种混养。
通过两期公众号的介绍，我们了解了所有的维鲷饲养方法。从目前我们所能饲养的维鲷品种来看，其饲养方法都能在里面找到答案。
现将相关品种归纳如下：
--岩栖刮藻型品种：攻击程度中、高等，同种尤甚；可和大型食虫性品种、食贝性品种混养。
--食碎屑型品种：攻击程度中等偏下；可以和觅食浮游生物型品种、食虫性品种混养。
--觅食浮游生物型品种：攻击程度相当弱；可以和体形比自己小的食虫性品种混养。
--浅层食虫型品种：攻击程度中等偏下；可以和食贝性品种混养。
--岩栖食虫性品种：攻击程度中等；可以和岩栖刮藻型品种、食贝类品种混养。
--食鱼性品种：攻击性不一，大多温和，少数凶猛；温和型的品种可以和觅食浮游生物型品种混养。
--食贝性品种（剥壳型）：攻击程度中等偏下；可以和所有的食虫性品种混养。
--食贝性品种（碎壳型）：攻击性不一，大多中等，少数凶猛；中等型的可以和食贝型慈鲷、食虫型慈鲷混养；凶猛型的可以和岩栖刮藻型品种、大型剥壳型品种一起混养。
--食仔性品种：攻击性不一；（混养资讯不详）
--觅食浮游植物型品种：攻击程度中等偏下；可以和食虫性品种混养。
--植食和藻食型品种：攻击性不一，大多中等，少数凶猛；可以和较大的食虫型品种和侵略性较小的岩栖型品种混养。
![]()